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Los arcosaurios
(Archosauria, gr.
"reptiles
dominantes") son un
grupo de reptiles
diápsidos que
evolucionaron de los
Archosauriformes o
Arcosauromorfos
durante el período
Olenekiano (Triásico
temprano). Tuvieron
un enorme éxito
evolutivo y se
diversificaron
extraordinariamente
durante el
Mesozoico; los
únicos
representantes
actuales del grupo
son los cocodrilos y
las aves.
En pocas palabras
los arcosaurios
primitivos son los
antecesores directos
de los dinosaurios.
Para comprender el
origen de los
dinosaurios
primeramente debemos
ver como surgieron y
evolucionaron los
reptiles, originando
diferentes grupos,
hasta llegar a los
dinosaurios.
El origen de los
reptiles
Hace
unos 416 millones de
años, en el Devónico
periodo geológico
del Paleozoico,
apareció el primer
vertebrado sobre la
tierra. Se trataba
del Ichthyostega, el
primer anfibio que
había descendido de
los crosopterigios,
unos peces que
poseían pulmones
funcionales y dos
pares de aletas
musculares con
deposiciones óseas
similares a los
huesos (tetrápodos)
que podían utilizar
para mover su cuerpo
y aguantar su propio
peso sin depender de
la flotabilidad del
agua.
Las teorías sugieren
que estos seres
abandonaron la vida
acuática para poder
sobrevivir a una
desecación del medio
en el que vivían y
también como una vía
de escape a los
depredadores
marinos. Sin
embargo, su
colonización del
medio terrestre no
fue completa, ya
que, al igual que
ocurre con los
anfibios actuales,
mantenían una
profunda dependencia
del agua para la
reproducción.
En
el Carbonífero
superior, hace unos
325 millones de
años, un grupo de
pequeños anfibios,
los Antracosaurios,
dieron origen a los
reptiles, en
concreto a los
pequeños y ligeros
Captorrinomorfos. La
aparición de los
reptiles ya supuso
una autentica
colonización del
medio terrestre, ya
que mostraban
numerosas
adaptaciones para
evitar la
deshidratación que
suponía la vida en
un ambiente fuera
del agua; así,
sobrevivieron las
formas reptilianas
con escamas en la
piel que
disminuyeran la
transpiración
corporal, la
formación de un
huevo protegido de
la desecación por
una cáscara: el
huevo amniota. Este
huevo, está formado
por una membrana
protectora
calcificada en cuyo
interior una serie
de membranas
alimentan y protegen
al embrión.
Los seres vivos que
poseen este huevo se
llaman amniotas. La
complejidad de este
huevo sugiere que la
transición entre los
anfibios y los
reptiles no tuvo
lugar más que una
sola vez, y que por
lo tanto el grado
evolutivo de los
reptiles es
monofilético y
que no se formó como
consecuencia de
homologías entre
diferentes grupos.
Árbol evolutivo
de los vertebrados
Este huevo supuso la
total independencia
de los reptiles del
medio acuático, ya
que la cavidad
amniótica, rellena
de líquido, semeja
el ambiente acuático
que necesitaba el
embrión para
desarrollarse;
podría interpretarse
como una pequeña
charca aislada del
medio seco externo.
Gracias a esto, los
reptiles colonizaron
el medio terrestre
rápidamente, que
originó diferentes
líneas evolutivas.
Para clasificar las
nuevas líneas de
reptiles amniotas
surgidas, los
científicos han
realizado una
clasificación basada
en un carácter; este
carácter para la
clasificación de los
amniotas es el
número de ventanas o
aberturas en la
región temporal del
cráneo. Hay tres
tipos de cráneos en
función del número
de ventanas, que son
los mostrados en la
figura inferior.
Existe otro cuarto
grupo, el euriápsido,
que se caracteriza
por tener una
abertura, al igual
que el sinápsido,
pero en este caso se
encuentra en
posición más dorsal
y deriva de la
diápsida por la
pérdida de la
abertura inferior;
se encuentra en
ictiosaurios y
plesiosaurios. En
función de este
carácter, el árbol
evolutivo de los
reptiles queda
establecido de la
siguiente forma:
Todas las formas
reptilianas,
tanto las
extintas como
las vivientes,
se pueden
agrupar en dos
tipos iniciales,
los reptiles
mamiferoides,
sinápsidos
que dieron lugar
a los mamíferos,
y los reptiles
propiamente
dichos, los
saurópsidos.
Estos últimos,
atendiendo al
número de
aberturas
craneanas, se
dividen en
anápsidos (grupo
en el que no
entraremos y que
tan sólo
comprende las
tortugas) y los
diápsidos,
grupo en el que
se encuentran
los dinosaurios.
Este esquema de
tres tipos de
cráneo es básico
y en numerosos
grupos de
diápsidos
existen formas
derivadas en las
que se ha
perdido la
abertura
inferior debido
a la
desaparición de
su arco
inferior, como
ocurre con los
lepidosaurios
más
evolucionados.
Los
sinápsidos; la
aparición de los
mamíferos
Los reptiles
sinápsidos,
actualmente
extinguidos,
dieron origen a
los mamíferos a
finales del
Cretácico. Los
primeros
reptiles
sinápsidos son
conocidos como
Pelicosaurios
Dimetrodon y sus
principales
novedades eran
un aumento del
cráneo y de los
dientes,
especialmente de
los caninos; el
grupo más
conocido de
Pelicosaurios
son los
Esfenacodontos,
caracterizados
por largas
espinas espinas
neurales
conectadas por
una membrana
que, a modo de
vela, estaba
destinada a
controlar el
calor corporal,
indicando por
tanto, que estos
sinápsidos
primitivos eran
ectotermos
(figura derecha,
Dimetrodon).
Estos
Pelicosaurios
fueron
desplazados por
otros reptiles
sinápsidos, los
Terápsidos, en
los que comienza
a ser evidente
cómo se produce
la
transformación
hacia el oído
propio de los
mamíferos; los
reptiles tienen
un hueso en el
oido medio y
varios en la
mandíbula
inferior,
mientras que los
mamíferos tienen
tres en el oido
medio y uno en
la mandíbula
inferior.
CynodontiaPor
tanto, durante
la transición de
reptiles a
mamíferos, la
articulación de
la mandíbula al
cráneo ha ido
pasando de unos
huesos a otros,
a la vez que
algunos huesos
del cráneo
migraban para
formar una
segunda
artículación
funcional
diferente a la
de los reptiles,
por lo que al
final del
proceso, que
duró unos 40
millones de
años, el
resultado fue
que quedaron
tres huesos
libres que
formaron el oido
medio de los
mamíferos, y un
sólo hueso, el
dentario
reptiliano, que
formó el maxilar
en los
mamíferos. En
concreto, fueron
los huesos
angular y
articular de la
mandíbula del
reptil y el
cuadrado de su
cráneo los que
dejaron de
artícularse y se
convirtieron en
el martillo, el
yunque y el
estribo. Los
Terápsidos más
cercanos a los
mamíferos
pertenecen al
grupo de los
Cynodontia, que
aparecieron en
el Pérmico
superior y en
los que ya se
comienzan a
apreciar los
diferentes
caracteres que
posteriormente
definirían a los
mamíferos;
presentan, como
los mamíferos
modernos,
dientes con
múltiples
cúspides, frente
a la dentición
unicuspidada de
los sinápsidos
más primitivos;
además, comienza
a perfilarse el
cráneo típico de
los mamíferos,
con una bóveda
lisa, abombada y
con una arcada
saliente por
debajo de las
órbitas; incluso
en algunos
cinodontos se
presenta una
alta tasa
metabólica
correspondiente
a la endotermia.
Esta serie de
cambios en la
arquitectura
craneana
conlleva el
desarrollo de
los músculos de
la masticación,
los maseteros y
los músculos
temporales. Se
considera al
pequeño
insectívoro
nocturno
Eozostrodon (Morganucodon),
del Triásico
superior -
Jurásico
inferior, como
el primer
mamífero.
Los
diápsidos; el
origen de los
dinosaurios
Los diápsidos,
reptiles que
tienen dos
aberturas en el
cráneo, se
diversificaron a
finales del
Triásico
originando
cuatro grupos
principales:
-
Lepidosaurios,
que
comprende
las
serpientes y
lagartos. Es
el grupo
actual de
reptiles que
más especies
tiene, unas
6500, de las
que 2500 son
serpientes y
las 4000
restantes
largartos.
El término
Lepidosaurio,
que
significa
"reptil con
escamas",
hace
referencia a
las escamas
que cubren
la
superficie
del cuerpo
de los
mismos. Se
caracterizan
por un
importante
número de
novedades
evolutivas
que los
hacen
diferentes
entre el
resto de
diápsidos;
así, los
huesos de
las patas
tienen un
crecimiento
limitado (a
diferencia
de los
otros, como
los
cocodrilos,
en los que
pueden
crecer a lo
largo de
toda su
vida) y
también
presentan
modificaciones
de los
huesecillos
del tobillo
que se
fusionan en
un único
elemento.
Junto a esto
han
desarrollado
la capacidad
de
desprenderse
de la parte
posterior de
la cola.
-
Ictiosaurios,
estos
reptiles,
hoy
extintos,
fueron los
que
alcanzaron
una mayor
especialización
para la vida
en el medio
marino, y su
apariencia
externa
recuerda a
la de un
delfín.
Aparecieron
en el
Triásico
inferior y
se
extinguieron
en el
Cretácico.
-
Sauropterigios,
estos
reptiles
extintos
fueron un
importante
grupo que
incluye un
amplio rango
de reptiles
marinos, de
apariencias
semejantes a
lagartijas,
cocodrilos,
ballenas de
largo
cuello, e
incluso el
inexistente
monstruo del
Lago Ness.
Aparecieron
al principio
del
Mesozoico, y
al final de
este periodo
se habían
diversificado
ya
considerablemente.
Los
sauropterigios
más
primitivos,
los
Paquipleurosaurios
(del
Triásico
medio al
superior),
eran
pequeños
reptiles
semejantes a
lagartijas
anfibias,
con patas
alargadas y
pequeñas
cabezas que
vivían en
zonas
cercanas a
la costa
como los
estuarios.
Las formas
posteriores,
los
Notosaurios,
habían
evolucionado
hacia
cuerpos más
grandes, de
varios
metros de
longitud y
se
adentraron
en el mar,
pero
manteniendo
todavía un
comportamiento
anfibio y
una forma
sinuosa. A
mediados del
Triásico se
encontraban
en su máximo
florecimiento,
pero tras la
extinción
que hubo en
este periodo
sólo
sobrevivió
la línea de
los
Plesiosaurios.
-
Arcosaurios,
los
arcosaurios
primitivos
fueron los
antecesores
directos de
los
dinosaurios,
y no sólo
originaron
los
dinosaurios,
sino también
los
cocodrilos,
pterosaurios
y aves, por
lo que la
importancia
de este
grupo es
considerable.
Los reptiles
Arcosauromorfos,
que
aparecieron
al final del
Pérmico, se
mantuvieron
durante el
tiempo que
duró este
periodo con
pocos
cambios,
pero fue la
gran
extinción de
finales del
Pérmico la
que acabó
con los
grandes
Terápsidos y
permitió al
grupo de los
Proterosúquidos
(Proterosuchidae),
pequeños
carnívoros
acuáticos,
ocupar el
espacio que
dejaron
éstos y
comenzar la
diversificación
de los
Arcosauriomorfos.
Las líneas
evolutivas
posteriores
se
caracterizan
por
presentar
una serie de
rasgos que
les define
como
Tecodontos:
presentan un
pequeño
orificio
entre los
orificios
nasales y
los ojos y
los dientes
albergados
en alveolos;
este grupo,
más que una
categoría
taxonómica
es un grado
evolutivo
alcanzado
por estos
reptiles,
que
diferencian
a los
arcosauros
del resto de
reptiles.
Los primeros
tecodontos
pertenecen
al grupo de
los
Erythrosuchidos
(Erytrosuchidae),
que se
caracterizaban
por un
marcado
gigantismo,
que hizo a
algunas
especies del
grupo las
más grandes
del planeta
en su
tiempo.
Esta
tendencia al
gigantismo
se perdió en
los
arcosauromorfos
posteriores,
en los que
se produjó
lo
contrario,
una
tendencia a
formas
pequeñas,
que están
caracterizadas
por los
Euparkeridos
(Euparkeria).
Este grupo,
ya formado
por
verdaderos
tecodontos,
fue la línea
que sufrió
una fuerte
radiación, y
una forma
semejante
fue la que
originó las
dos líneas
evolutivas
de los
verdaderos
Arcosaurios:
los
Crurotarsianos
(Crurotarsi),
correspondiente
a los
pseudosúquidos
(Pseudosuchidae)
y cocodrilos
(Crocodilomorpha),
y otra que
dio lugar a
los
Ornitodiros
(Ornithodira),
el linaje
del que
descienden
los
pterosaurios
(Pterosauria)
y los
dinosaurios
(Dinosauria),
que
posteriormente
originó las
aves. Esta
bifurcación
evolutiva de
los
Euparquéridos,
que originó
los
verdaderos
Arcosaurios,
ocurrió en
el Triásico
Medio.
Mientras que los
Crurotarsianos (Crurotarsi)
se
diversificaron
rápidamente, los
Ornitodiros (Ornithodira)
permanecieron
como pequeños
reptiles
semejantes a
pájaros, los
Ornitosuchidos,
considerados
como
protodinosarios,
incluía a los
carnívoros
activos, como el
Ornithosuchus,
que podía andar
sobre cuatro o
sobre dos patas,
y el ligero
Lagosuchus, que
era bípedo.
Estos
animales están
tan próximos a
los dinosaurios
por muchas
características
que ahora
sorprende que
muchos
científicos lo
hayan negado
hasta hace poco.
Sobre todo, el
Lagosuchus
presenta una
larga lista de
caracteres
propios de los
dinosaurios; su
posición bípeda,
las extremidades
largas, con la
tibia y el
peroné más
largos que el
fémur, la
perforación del
acetábulo, que
es la depresión
cóncava en la
parte del hueso
de la cadera que
recibe el
extremo
redondeado del
fémur; la cabeza
del fémur vuela
hacia dentro, el
principio de la
cabeza del fémur
en ángulo recto
que se observa
en los
dinosaurios; la
articulación
recta de la
rodilla; la
articulación
reducida del
tobillo que
parece un gozne,
desde un punto
de vista
técnico, se
denomina tobillo
con mesotarso
avanzado; los
dedos largos de
las patas
traseras y la
posición
digitígrada del
pie, en la cual
los únicos que
tocan el suelo
son los dedos, y
no la planta del
pie, como en los
arcosaurios
primitivos y los
seres humanos
actuales.
Los
Pterosaurios
eran reptiles
voladores, con
el cuerpo
adaptado para el
vuelo, que
vivieron de
mediados del
Triásico a
finales del
Cretácico.
Presentaban
cuerpos cortos y
los huesos de la
cadera los
tenían reducidos
y fusionados; la
membrana que
hacía las veces
de ala y
utilizaban para
volar (patagio)
se soportaba con
la ayuda del
cuarto dedo de
la mano, que se
encontraba
extraordinariamente
alargado y de un
hueso extra (pterioide)
en el antebrazo.
La cola
posiblemente era
utilizada por
muchas especies
como una especie
de timón en el
vuelo. Se cree
que eran
animales de
sangre caliente
debido a la
membrana externa
aislante formada
por una especie
de pelos. Al
haberse
encontrado sus
restos en las
cercanías de
lagos y mares y
por haber
encontrado
restos de peces
en sus
estómagos, se
cree que su
alimentación era
a base de peces.
Existen dos
grupos de
pterosaurios,
los
Ramphorhynchoidea
y los
Pterodactyloidea;
los primeros
tenían largas
colas, dientes
que se hacían
más pequeños
hacia la parte
posterior de la
boca y cinco
dedos en los
pies; en contra,
los
pterodáctilos
tenían la cola
corta o
inexistente,
dientes de
tamaño uniforme
o no tenerlos, y
su quinto dedo
del pie estaba
muy reducido.
Algunos
científicos
creen que
Lagosuchus, los
pterosaurios y
los dinosaurios
forman en
conjunto un
grupo
monofilético
importante que
surgió entre el
Triásico medio y
el superior,
hace alrededor
de 230 millones
de años.
Las
características
evolucionadas de
los dinosaurios
que aparecen en
el grupo de
Lagosuchus y su
posterior
modificación en
los dinosaurios
propiamente
dichos, forman
parte de una
serie de cambios
anatómicos
relacionados
entre si, que
tuvieron lugar
en los
arcosaurios
durante el
Triásico y que
tal vez fuera la
clave del origen
de los
dinosaurios.
Resulta
importante
destacar que una
postura vertical
o erguida no
siempre quiere
decir bípeda.
Las vacas y los
caballos están
erguidos, igual
que los humanos.
Los
primeros
arcosaurios
tenían las patas
abiertas a los
lados del
cuerpo, como los
lagartos y las
salamandras
actuales. Las
extremidades se
separaban del
cuerpo, en
sentido lateral,
y los codos y
las rodillas
formaban ángulos
rectos en todo
momento, a
medida que el
animal andaba.
Incluso cuando
avanzaba
deprisa, por lo
general el
lagarto hace
oscilar las
extremidades a
los lados del
cuerpo, y se
supone que, en
el Triásico
inferior, los
arcosaurios se
movían de la
misma forma.
Durante el
Triásico medio,
la mayoría de
los arcosaurios
adoptaron una
postura
semierecta,
mediante la cual
podían alzar el
cuerpo del
suelo, con las
extremidades
anteriores y las
posteriores
situadas
relativamente
por debajo, para
una locomoción
rápida.
Por último,
durante el
Triásico medio y
el superior, las
dos familias de
arcosaurios que
hemos
mencionado, los
Crurotarsianos (Crurotarsi)
y los
Ornitodiros (Ornithodira),
adoptaron la
posición
erguida, en la
cual las
extremidades
están situadas
en todo momento
debajo del
cuerpo. Parece
que esto ha
ocurrido de
forma
independiente en
cada línea.
Los miembros de
la familia de
los dinosaurios
emplearon el
sistema que
aparece en los
mamíferos; los
acetábulos se
mantienen a los
lados de los
huesos de la
cadera, pero los
fémures
desarrollan una
cabeza en ángulo
recto que encaja
desde los lados.
En este diseño,
la relación
entre el anillo
pélvico y la
pata se parece
más a la del
contrafuerte
situado en el
lateral de una
iglesia, que a
una columna
colocada debajo
del techo,
aunque el
resultado es el
mismo. Las patas
de los
dinosaurios y de
los mamíferos se
insertan por
debajo del
cuerpo y este es
un rasgo
fundamental.
El final del
Triásico está
marcado por una
extinción que
acabó con la
mayoría de los
tecodontos, al
igual que la del
Pérmico había
acabado con la
mayoría de los
terápsidos. A
esta extinción
sólo
sobrevivieron
unos
Crurotarsianos,
que originaron
los cocodrilos
actuales, los
pterosaurios y
los dinosaurios,
los cuales
ocuparon
rápidamente los
espacios vacíos
dejados por los
grupos
extinguidos. De
esta forma,
durante el
Jurásico y el
Cretácico fueron
los animales que
dominaron el
mundo, aunque ya
entre sus patas
corrían los
pequeños
mamíferos de
entonces, que
relegados a
segundo plano, a
finales del
Cretácico
comenzarían su
explosión
evolutiva con la
desaparición de
los dinosaurios.
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